АТФ (аденозинтрифосфорная кислота). АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) Формы атф

Содержание

Аденозинтрифосфорная кислота (молекула АТФ в биологии) является веществом, вырабатываемым организмом. Это источник энергии для каждой клетки тела. Если АТФ вырабатывается недостаточно, то наступают сбои в работе сердечно-сосудистой и других систем и органов. В этом случае медики назначают препарат, содержащий аденозинтрифосфорную кислоту, которая выпускается в таблетках и ампулах.

Что такое АТФ

Аденозинтрифосфат, Аденозинтрифосфорная кислота или АТФ - это нуклеозидтрифосфат, который является универсальным источником энергии для всех живых клеток. Молекула обеспечивает связь между тканями, органами и системами организма. Являясь носителем высокоэнергетических связей, Аденозинтрифосфат осуществляет синтез сложных веществ: перенос через биологические мембраны молекул, мышечное сокращение и прочие. Строение АТФ – это рибоза (пятиуглеродный сахар), аденин (азотистое основание) и три остатка фосфорной кислоты.

Помимо энергетической функции АТФ, молекула нужна в организме для:

  • расслабления и сокращения сердечной мышцы;
  • нормальной работы межклеточных каналов (синапсов);
  • возбуждения рецепторов для нормального проведения по нервным волокнам импульса;
  • передачи возбуждения от блуждающего нерва;
  • хорошего кровоснабжения головного, сердца;
  • повышения выносливости организма при активной мышечной нагрузке.

Препарат АТФ

Как расшифровывается АТФ, понятно, но что происходит в организме при снижении ее концентрации, ясно не всем. Через молекулы аденозинтрифосфорной кислоты под влиянием негативных факторов в клетках реализуются биохимические изменения. По этой причине люди с дефицитом АТФ страдают сердечно-сосудистыми заболеваниями, у них развивается дистрофия мышечных тканей. Чтобы обеспечить организму необходимый запас аденозинтрифосфата, назначаются медикаменты с его содержанием.

Лекарство АТФ – это препарат, который назначают для лучшего питания клеток тканей и кровоснабжения органов. Благодаря ему в организме пациента происходит восстановление работы сердечной мышцы, снижаются риски развития ишемии, аритмии. Прием АТФ улучшает процессы кровообращения, снижает опасность возникновения инфаркта миокарда. Благодаря улучшению данных показателей, в норму приводится общее физическое здоровье, у человека повышается работоспособность.

Инструкция по применению АТФ

Фармакологические свойства АТФ – препарата схожи с фармакодинамикой самой молекулы. Лекарственное средство стимулирует энергетический обмен, нормализует уровень насыщения ионами калия и магния, понижает содержание мочевой кислоты, активизирует ионотранспортные системы клеток, развивает антиоксидантную функцию миокарда. Пациентам с тахикардией и фибрилляцией предсердий применение лекарства помогает восстановить естественный синусовый ритм, уменьшить интенсивность эктопических очагов.

При ишемии и гипоксии медикамент создает мембраностабилизирующую и антиаритмическую активность, благодаря свойству налаживать метаболизм в миокарде. Препарат АТФ благотворно влияет на центральную и периферическую гемодинамику, коронарное кровообращение, увеличивает способность сокращения сердечной мышцы, улучшает функциональность левого желудочка и сердечный выброс. Весь это спектр действий приводит к понижению количества приступов стенокардии и одышки.

Состав

Действующее вещество препарата – натриевая соль аденозинтрифосфорной кислоты. Лекарство АТФ в ампулах содержит в 1 мл 20 мг активного компонента, а в таблетках – 10 или 20 г на штуку. Вспомогательные вещества в растворе для инъекций – это лимонная кислота и вода. Таблетки содержат дополнительно:

  • безводный коллоидный диоксид кремния;
  • бензоат натрия (Е211);
  • крахмал кукурузный;
  • стеарат кальция;
  • моногидрат лактозы;
  • сахарозу.

Форма выпуска

Как уже упоминалось, выпускается медикамент в таблетках и ампулах. Первые упаковываются в блистер по 10 штук, продаются по 10 или 20 мг. Каждая коробка содержит 40 таблеток (4 блистерные упаковки). Каждая ампула 1 мл содержит 1% раствор для инъекций. В картонной коробке имеется 10 штук и инструкция по применению. Аденозинтрифосфорная кислота таблетизированной формы бывает двух видов:

  • АТФ-Лонг – препарат с более длительным действием, который выпускается в таблетках белого цвета по 20 и 40 мг с насечкой для деления с одной стороны и фаской – с другой;
  • Форте – лекарство АТФ для сердца в таблетках для рассасывания по 15 и 30 мг, которое показывает более выраженное действие на сердечную мышцу.

Показания к применению

Таблетки или уколы АТФ чаще назначают при различных заболеваниях сердечно-сосудистой системы. Поскольку спектр действия препарата широк, лекарственное средство показано при следующих состояниях:

  • вегето-сосудистая дистония;
  • стенокардия покоя и напряжения;
  • нестабильная стенокардия;
  • наджелудочковая пароксизмальная тахикардия;
  • суправентрикулярная тахикардия;
  • ишемическая болезнь сердца;
  • постинфарктный и миокардический кардиосклероз;
  • сердечная недостаточность;
  • нарушения сердечного ритма;
  • аллергический или инфекционный миокардит;
  • синдром хронической усталости;
  • миокардиодистрофия;
  • коронарный синдром;
  • гиперурикемия разного генеза.

Дозировка

АТФ-Лонг рекомендуется класть под язык (сублингвально) до полного рассасывания. Лечение осуществляется независимо от еды 3-4 раза/сутки в дозировке 10-40 мг. Терапевтический курс назначает врач индивидуально. Средняя продолжительность лечения – 20-30 дней. Более длительный прием доктор назначает по собственному усмотрению. Разрешается повторить курс через 2 недели. Не рекомендуется превышать суточную дозу выше 160 мг препарата.

Инъекции АТФ внутримышечно вводятся 1-2 раза/сутки по 1-2 мл из расчета 0,2-0,5 мг/кг веса пациента. Внутривенное введение препарата осуществляется медленно (в виде инфузий). Дозировка составляет 1-5 мл из расчета 0,05-0,1 мг/кг/мин. Проводятся инфузии исключительно в условиях стационара под тщательным контролем показателей артериального давления. Продолжительность инъекционной терапии составляет около 10-14 дней.

Противопоказания

Препарат АТФ назначают с осторожностью при комплексной терапии с другими лекарственными средствами, которые содержат магний и калий, а также с медикаментами, предназначенными для стимуляции сердечной деятельности. Абсолютные противопоказания к применению:

  • грудное вскармливание (лактация);
  • беременность;
  • гиперкалиемия;
  • гипермагниемия;
  • кардиогенный или другие виды шока;
  • острый период инфаркта миокарда;
  • обструктивные патологии легких и бронхов;
  • синоатриальная блокада и AV-блокада 2-3 степени;
  • геморрагический инсульт;
  • тяжелая форма бронхиальной астмы;
  • детский возраст;
  • гиперчувствительность к компонентам, входящим в состав лекарства.

Побочные действия

При некорректном применении лекарственного средства может возникнуть передозировка, при которой наблюдаются: артериальная гипотензия, брадикардия, AV-блокада, потеря сознания. При таких признаках необходимо прекратить прием препарата и обратиться к врачу, который назначит симптоматическое лечение. Побочные реакции возникают и при длительном использовании медикамента. Среди них:

  • тошнота;
  • кожный зуд;
  • дискомфорт в эпигастральной области и груди;
  • высыпания на коже;
  • гиперемия лица;
  • бронхоспазм;
  • тахикардия;
  • усиление диуреза;
  • головные боли;
  • головокружение;
  • ощущение жара;
  • усиление моторики желудочно-кишечного тракта;
  • гиперкалиемия;
  • гипермагниемия;
  • отек Квинке.

Цена на препарат АТФ

Купить лекарственное средство АТФ в таблетках или ампулах можно в аптечной сети после предъявления рецепта от врача. Срок годности таблетизированного препарата составляет 24 месяца, раствора для инъекций – 12 месяцев. Цены на медикамент варьируются, в зависимости от формы выпуска, количества таблеток/ампул в упаковке, маркетинговой политики торговой точки. Средняя стоимость препарата в московском регионе:

Аналоги

Для замены назначенного препарата необходимо проконсультироваться с доктором. Существует множество аналогов и заменителей лекарства АТФ, под которыми подразумевается наличие того же международного непатентованного наименования или АТС-кода. Среди них самые популярные:

  • Адексор;
  • Вазопро;
  • Дибикор;
  • Вазонат;
  • Кардазин;
  • Капикор;
  • Кораксан;
  • Кардимакс;
  • Мексикор;
  • Метамакс;
  • Милдронат;
  • Метонат;
  • Неокардил;
  • Предуктал;
  • Рибоксин;
  • Тиотриазолин;
  • Тридуктан;
  • Триметазидин;
  • Энерготон.

Синтез пуриновых оснований происходит во всех клетках организма , главным образом в печени. Исключение составляют эритроциты, полиморфноядерные лейкоциты, лимфоциты.

Условно все реакции синтеза можно разделить на 4 этапа:

1. Синтез 5"-фосфорибозиламина

Первая реакция синтеза пуринов заключается в активации углерода в положении С 1 рибозо-5-фосфата, это достигается синтезом 5-фосфорибозил-1-дифосфата (ФРДФ). Рибозо-5-фосфат является тем якорем, на основе которого синтезируется сложный пуриновый цикл.

Вторая реакция – это перенос NH 2 -группы глутамина на активированный атом С 1 рибозо-5-фосфата с образованием 5"-фосфорибозиламина . Указанная NH 2 -группа фосфорибозиламина уже принадлежит будущему пуриновому кольцу и ее азот будет атомом номер 9.

Реакции синтеза 5"-фосфорибозиламина

Параллельно фофорибозилдифосфат используется при синтезе пиримидиновых нуклеотидов . Он реагирует с оротовой кислотой и рибозо-5-фосфат связывается с ней, образуя оротидилмонофосфат.

2. Синтез инозинмонофосфата

5-фосфорибозиламин вовлекается в девять реакций, и в результате образуется первый пуриновый нуклеотид – инозинмонофосфорная кислота (ИМФ). В этих реакциях источниками атомов пуринового кольца являются глицин , аспартат , еще одна молекула глутамина , углекислый газ и производные тетрагидрофолиевой кислоты (ТГФК). В целом на синтез пуринового кольца затрачивается энергия 6 молекул АТФ.

3. Синтез аденозинмонофосфата и гуанозинмонофосфата

  1. Гуанозинмонофосфат (ГМФ) образуется в двух реакциях – сначала ИМФ окисляется ИМФ-дегидрогеназой до ксантозилмонофосфата, источником кислорода является вода, акцептором водорода – НАД. После этого работает ГМФ-синтетаза , она использует универсальный клеточный донор NH 2 -групп – глутамин, источником энергии для реакции служит АТФ.
  2. Аденозинмонофосфат (АМФ) также образуется в двух реакциях, но в качестве донора NH 2 -группы выступает аспарагиновая кислота. В первой, аденилосукцинат-синтетазной , реакции на присоединение аспартата используется энергия распада ГТФ, во второй реакции аденилосукцинат-лиаза производит удаление части аспарагиновой кислоты в виде фумарата.

Реакции синтеза АМФ и ГМФ

4. Образование нуклеозидтрифосфатов АТФ и ГТФ.

Синтез ГТФ осуществляется в 2 стадии посредством переноса макроэргических фосфатных групп от АТФ. Синтез АТФ происходит несколько иначе. АДФ из АМФ образуется также за счет макроэргических связей АТФ. Для синтеза же АТФ из АДФ в митохондриях есть фермент АТФ-синтаза , образующий АТФ в реакциях

Важнейшим веществом в клетках живых организмов является аденозинтрифосфорная кислота или аденозинтрифосфат. Если ввести аббревиатуру этого названия, то получим АТФ (англ. ATP). Это вещество относится к группе нуклеозидтрифосфатов и играет ведущую роль в процессах метаболизма в живых клетках, являясь для них незаменимым источником энергии.

Вконтакте

Одноклассники

Первооткрывателями АТФ стали учёные-биохимики гарвардской школы тропической медицины - Йеллапрагада Суббарао, Карл Ломан и Сайрус Фиске. Открытие произошло в 1929 году и стало главной вехой в биологии живых систем. Позднее, в 1941 году, немецким биохимиком Фрицем Липманом было установлено, что АТФ в клетках является основным переносчиком энергии.

Строение АТФ

Эта молекула имеет систематическое наименование, которое записывается так: 9-β-D-рибофуранозиладенин-5′-трифосфат, или 9-β-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5′-трифосфат. Какие соединения входят в состав АТФ? Химически она представляет собой трифосфорный эфир аденозина - производного аденина и рибозы . Это вещество образуется путём соединения аденина, являющегося пуриновым азотистым основанием, с 1′-углеродом рибозы при помощи β-N-гликозидной связи. К 5′-углероду рибозы затем последовательно присоединяются α-, β- и γ-молекулы фосфорной кислоты.

Таким образом, молекула АТФ содержит такие соединения, как аденин, рибозу и три остатка фосфорной кислоты. АТФ - это особое соединение, содержащее связи, при которых высвобождается большое количество энергии. Такие связи и вещества называются макроэргическими. Во время гидролиза этих связей молекулы АТФ происходит выделение количества энергии от 40 до 60 кДж/моль, при этом данный процесс сопровождается отщеплением одного или двух остатков фосфорной кислоты.

Вот как записываются эти химические реакции :

  • 1). АТФ + вода→АДФ + фосфорная кислота + энергия;
  • 2). АДФ + вода→АМФ + фосфорная кислота + энергия.

Энергия, высвобожденная в ходе указанных реакций, используется в дальнейших биохимических процессах, требующих определённых энергозатрат.

Роль АТФ в живом организме. Её функции

Какую функцию выполняет АТФ? Прежде всего, энергетическую. Как уже было выше сказано, основной ролью аденозинтрифосфата является энергообеспечение биохимических процессов в живом организме. Такая роль обусловлена тем, что благодаря наличию двух высокоэнергетических связей, АТФ выступает источником энергии для многих физиологических и биохимических процессов, требующих больших энергозатрат. Такими процессами являются все реакции синтеза сложных веществ в организме. Это, прежде всего, активный перенос молекул через клеточные мембраны, включая участие в создании межмембранного электрического потенциала, и осуществление сокращения мышц.

Кроме указанной, перечислим ещё несколько, не менее важных, функций АТФ , таких, как:

Как образуется АТФ в организме?

Синтез аденозинтрифосфорной кислоты идёт постоянно , т. к. энергия организму для нормальной жизнедеятельности нужна всегда. В каждый конкретный момент содержится совсем немного этого вещества - примерно 250 граммов, которые являются «неприкосновенным запасом» на «чёрный день». Во время болезни идёт интенсивный синтез этой кислоты, потому что требуется много энергии для работы иммунной и выделительной систем, а также системы терморегуляции организма, что необходимо для эффективной борьбы с начавшимся недугом.

В каких клетках АТФ больше всего? Это клетки мышечной и нервной тканей, поскольку в них наиболее интенсивно идут процессы энергообмена. И это очевидно, ведь мышцы участвуют в движении, требующем сокращения мышечных волокон, а нейроны передают электрические импульсы, без которых невозможна работа всех систем организма. Поэтому так важно для клетки поддерживать неизменный и высокий уровень аденозинтрифосфата.

Каким же образом в организме могут образовываться молекулы аденозинтрифосфата? Они образуются путём так называемого фосфорилирования АДФ (аденозиндифосфата) . Эта химическая реакция выглядит следующим образом:

АДФ + фосфорная кислота + энергия→АТФ + вода.

Фосфорилирование же АДФ происходит при участии таких катализаторов, как ферменты и свет, и осуществляется одним из трёх способов:

Как окислительное, так и субстратное фосфорилирование использует энергию веществ, окисляющихся в процессе такого синтеза.

Вывод

Аденозинтрифосфорная кислота - это наиболее часто обновляемое вещество в организме. Сколько в среднем живёт молекула аденозинтрифосфата? В теле человека, например, продолжительность её жизни составляет менее одной минуты, поэтому одна молекула такого вещества рождается и распадается до 3000 раз за сутки. Поразительно, но в течение дня человеческий организм синтезирует около 40 кг этого вещества! Настолько велики потребности в этом «внутреннем энергетике» для нас!

Весь цикл синтеза и дальнейшего использования АТФ в качестве энергетического топлива для процессов обмена веществ в организме живого существа представляет собой саму суть энергетического обмена в этом организме. Таким образом, аденозинтрифосфат является своего рода «батарейкой», обеспечивающей нормальную жизнедеятельность всех клеток живого организма.

В биологии АТФ - это источник энергии и основа жизни. АТФ - аденозинтрифосфат - участвует в процессах метаболизма и регулирует биохимические реакции в организме.

Что это?

Понять, что такое АТФ, поможет химия. Химическая формула молекулы АТФ - C10H16N5O13P3. Запомнить полное название несложно, если разбить его на составные части. Аденозинтрифосфат или аденозинтрифосфорная кислота - нуклеотид, состоящий из трёх частей:

  • аденина - пуринового азотистого основания;
  • рибозы - моносахарида, относящегося к пентозам;
  • трёх остатков фосфорной кислоты.

Рис. 1. Строение молекулы АТФ.

Более подробная расшифровка АТФ представлена в таблице.

АТФ впервые обнаружили гарвардские биохимики Суббарао, Ломан, Фиске в 1929 году. В 1941 году немецкий биохимик Фриц Липман установил, что АТФ является источником энергии живого организма.

Образование энергии

Фосфатные группы соединены между собой высокоэнергетическими связями, которые легко разрушаются. При гидролизе (взаимодействии с водой) связи фосфатной группы распадаются, высвобождая большое количество энергии, а АТФ превращается в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту).

Условно химическая реакция выглядит следующим образом:

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

АТФ + Н2О → АДФ + Н3РО4 + энергия

Рис. 2. Гидролиз АТФ.

Часть высвободившейся энергии (около 40 кДж/моль) участвует в анаболизме (ассимиляции, пластическом обмене), часть - рассеивается в виде тепла для поддержания температуры тела. При дальнейшем гидролизе АДФ отщепляется ещё одна фосфатная группа с высвобождением энергии и образованием АМФ (аденозин-монофосфата). АМФ гидролизу не подвергается.

Синтез АТФ

АТФ располагается в цитоплазме, ядре, хлоропластах, в митохондриях. Синтез АТФ в животной клетке происходит в митохондриях, а в растительной - в митохондриях и хлоропластах.

АТФ образуется из АДФ и фосфата с затратой энергии. Такой процесс называется фосфорилированием:

АДФ + Н3РО4 + энергия → АТФ + Н2О

Рис. 3. Образование АТФ из АДФ.

В растительных клетках фосфорилирование происходит при фотосинтезе и называется фотофосфорилированием. У животных процесс протекает при дыхании и называется окислительным фосфорилированием.

В животных клетках синтез АТФ происходит в процессе катаболизма (диссимиляции, энергетического обмена) при расщеплении белков, жиров, углеводов.

Функции

Из определения АТФ понятно, что эта молекула способна давать энергию. Помимо энергетической аденозинтрифосфорная кислота выполняет другие функции:

  • является материалом для синтеза нуклеиновых кислот;
  • является частью ферментов и регулирует химические процессы, ускоряя или замедляя их протекание;
  • является медиатором - передаёт сигнал синапсам (местам контакта двух клеточных мембран).

На рисунке представлены два способа изображения структуры АТФ . Аденозинмонофосфат (АМФ), аденозиндифосфат (АДФ) и аденозинтрифосфат (АТФ) относятся к классу соединений, называемых нуклеогидами. Молекула нук-леотида состоит из пятиуглеродного сахара, азотистого основания и фосфорной кислоты. В молекуле АМФ сахар представлен рибо-зой, а основание - аденином. В молекуле АДФ две фосфатные группы, а в молекуле АТФ - три.

Значение АТФ

При расщеплении АТФ на АДФ и неорганический фосфат (Фн) высвобождается энергия:

Реакция идет с поглощением воды , т. е. представляет собой гидролиз (в нашей статье мы много раз встречались с этим весьма распространенным типом биохимических реакций). Отщепившаяся от АТФ третья фосфатная группа остается в клетке в виде неорганического фосфата (Фн). Выход свободной энергии при этой реакции составляет 30,6 кДж на 1 моль АТФ.

Из АДФ и фосфата может быть вновь синтезирован АТФ, но для этого требуется затратить 30,6 кДж энергии на 1 моль вновь образованного АТФ.

В этой реакции , называемой реакцией конденсации, вода выделяется. Присоединение фосфата к АДФ называется реакцией фосфорилирования. Оба приведенных выше уравнения можно объединить:


Катализирует данную обратимую реакцию фермент, называемый АТФазой .

Всем клеткам, как уже было сказано, для выполнения их работы необходима энергия и для всех клеток любого организма источником этой энергии служит АТФ . Поэтому АТФ называют «универсальным носителем энергии» или «энергетической валютой» клеток. Подходящей аналогией служат электрические батарейки. Вспомните, для чего только мы их не используем. Мы можем получать с их помощью в одном случае свет, в другом звук, иногда механическое движение, а иногда нам нужна от них собственно электрическая энергия. Удобство батареек в том, что один и тот же источник энергии - батарейку - мы можем использовать для самых разных целей в зависимости от того, куда мы ее поместим. Эту же роль играет в клетках АТФ. Он поставляет энергию для таких различных процессов, как мышечное сокращение, передача нервных импульсов, активный транспорт веществ или синтез белков, и для всех прочих видов клеточной активности. Для этого он должен быть просто «подключен» к соответствующей части аппарата клетки.

Аналогию можно продолжить. Батарейки требуется сначала изготовить, а некоторые из них (аккумуляторные) так же, как и , можно перезарядить. При изготовлении батареек на фабрике в них должно быть заложено (и тем самым израсходовано фабрикой) определенное количество энергии. Для синтеза АТФ тоже требуется энергия; источником ее служит окисление органических веществ в процессе дыхания. Поскольку для фосфорилирования АДФ энергия высвобождается в процессе окисления, такое фосфорилирование называют окислительным. При фотосинтезе АТФ образуется за счет световой энергии. Этот процесс называют фотофос-форилированием (см. разд. 7.6.2). Есть в клетке и «фабрики», производящие большую часть АТФ. Это митохондрии; в них размешаются химические «сборочные линии», на которых образуется АТФ в процессе аэробного дыхания. Наконец, в клетке происходит и перезарядка разрядившихся «аккумуляторов»: после того как АТФ, высвободив заключенную в нем энергию, превратится в АДФ и Фн, он может быть вновь быстро синтезирован из АДФ и Фн за счет энергии, полученной в процессе дыхания от окисления новой порции органических веществ.

Количество АТФ в клетке в любой данный момент очень невелико. Поэтому в АТФ следует видеть только носителя энергии, а не ее депо. Для длительного хранения энергии служат такие вещества, как жиры или гликоген. Клетки весьма чувствительны к уровню АТФ. Как только скорость его использования возрастает, одновременно возрастает и скорость процесса дыхания, поддерживающего этот уровень.

Роль АТФ в качестве связующего звена между клеточным дыханием и процессами, идущими с потреблением энергии, видна из рисунка Схема эта выглядит простой, но она иллюстрирует очень важную закономерность.

Можно, таким образом, сказать, что в целом функция дыхания заключается в том, чтобы вырабатывать АТФ .


Суммируем вкратце сказанное выше.
1. Для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата требуется 30,6 кДж энергии на 1 моль АТФ.
2. АТФ присутствует во всех живых клетках и является, следовательно, универсальным носителем энергии. Другие носители энергии не используются. Это упрощает дело - необходимый клеточный аппарат может быть более простым и работать более эффективно и экономно.
3. АТФ легко доставляет энергию в любую часть клетки к любому нуждающемуся в энергии процессу.
4. АТФ быстро высвобождает энергию. Для этого требуется всего лишь одна реакция - гидролиз.
5. Скорость воспроизводства АТФ из АДФ и неорганического фосфата (скорость процесса дыхания) легко регулируется в соответствии с потребностями.
6. АТФ синтезируется во время дыхания за счет химической энергии, высвобождаемой при окислении таких органических веществ, как глюкоза, и во время фотосинтеза - за счет солнечной энергии. Образование АТФ из АДФ и неорганического фосфата называют реакцией фос-форилирования. Если энергию для фос-форилирования поставляет окисление, то говорят об окислительном фосфорилиро-вании (этот процесс протекает при дыхании), если же для фосфорилирования используется световая энергия, то процесс называют фотофосфорилированием (это имеет место при фотосинтезе).